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Mitochondrien von außen betrachtet
Die Zellatmung besteht aus drei räumlich getrennten Stoffwechselvorgängen, die als Kompartimente bezeichnet werden. Das trifft auf eukaryotische Zellen von Pflanzen, Tieren und Menschen zu.
Hier betrachten wir die folgenden Stoffwechselvorgänge:
1. Glykolyse im Cytosol
2. Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix
3. Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran
Acetyl-Coenzym A:
Acetyl-Coenzym A ist eine wichtige energiereiche Verbindung, die an Stoffwechselprozessen beteiligt ist. Den Acetyl-Rest sollte man nicht mit dem Acetat (CH3COO-), das Säurerest-Ion der Essigsäure, verwechseln. Der Acetyl-Rest (CH3CO-R) leitet sich auch aus der Essigsäure ab, aber besitzt ein Sauerstoffatom weniger.
NAD+ = Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (= Coenzym)
FAD = Flavin-Adenin-Dinukleotid (Coenzym)
ATP = Adenosintriphosphat (Energieträger)
GTP = Guanosintriphosphat (Energieträger)
Citratzyklus = Zitratzyklus = Zitronensäurezyklus
Wörterbuch der Fachbegriffe Zellstoffwechsel
Glykolyse = schrittweise Abbau von Glucose zu Pyruvat im Cytosol
Ein Molekül Glucose (C6) wird enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren zu zwei Molekülen Pyruvat (C3) abgebaut. Das erfolgt über folgende Schritte:
Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:
Ausgangsstoffe | Reaktionsprodukte |
Glucose | 2 Pyruvat |
2 NAD+ | 2 (NADH + H+) |
Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:
Verbrauch | Bildung |
- 2 ATP | + 4 ATP |
Bilanz: + 2 ATP | |
Bilanzgleichung Glykolyse:
Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pa → 2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP
Die Glykolyse erfolgt über folgende Schritte:
Glucose ist der Ausgangsstoff der Glykolyse.
Wörterbuch der Fachbegriffe
Bei der Recherche zur Zellatmung in verschiedenen Medien fällt auf, dass für denselben Vorgang unterschiedliche Fachbegriffe verwendet werden.
Sowohl deutsche als auch lateinische Bezeichnungen werden genutzt, ebenso wie die Terme Säure und deren Säurerest-Ionen.
Alle Stoffwechselvorgänge auf chemischer Ebene ereignen sich in Lösungen, in denen Säuren aufgespaltet werden, wobei Wasserstoff-Ionen und Säurerest-Ionen entstehen, wie im Verlauf dieses Moduls erläutert wird.
Hier gibt es eine Übersicht über wichtige Fachbegriffe:
| Säurerest-Ionen | Säure |
|---|---|
| Pyruvat | Brenztraubensäure |
| Citrat | Zitronensäure |
| Isocitrat | Isocitronensäure |
| alpha-Ketoglutarat | alpha-Ketoglutarsäure |
| Succinat | Bernsteinsäure |
| Fumarat | Fumarsäure |
| Malat | Äpfelsäure |
| Oxalacetat | Oxalessigsäure |
Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix = Abbau von Pyruvat zu Acetyl-CoA mit anschließender Freisetzung von CO2 und Energiegewinnung
Die zwei erzeugten Moleküle Pyruvat gelangen über Carrierproteine in das Mitochondrium und werden zu Acetyl-CoA oxidativ decarboxyliert. Die C-Atome werden in den Citratzyklus (einem mehrstufigen Kreisprozess) eingeschleust, bei dem der Akzeptor Oxalacetat regeneriert wird. In der Mitochondrienmatrix wird dabei Kohlenstoffdioxid freigesetzt, Energie in Form von GTP direkt gewonnen und Wasserstoff auf Coenzyme übertragen. Alle Vorgänge werden enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren vollzogen.
Oxidative Decarboxylierung
4. Einschleusung von je einem Molekül Acetyl-Coenzym A (C2) in den Citratzyklus
5. Anlagerung des Acetylrests (C2) und des Wassers an Oxalacetat (C4) zu Citrat (C6), Abspaltung des Coenzym
6. Weitere Umbau- und Abbauprozesse von Citrat (C6) über Isocitrat (C6), α-Ketoglutarat (C5), Succinyl-CoA (C4), Succinat (C4), Fumarat (C4) und Malat (C4) führen erneut zu Oxalacetat (C4).
7. Freisetzung von je 2 Kohlenstoffatomen in Form von CO2
8. Wasserstoffabspaltung und Anlagerung von je drei NAD+ zu NADH+H+ und je einem FAD zu FADH2
9. Anlagerung von einem anorganischen Phosphatrest (Pa) an GDP zu je einem GTP (ähnlicher Energieträger wie ATP)
Bilanz für 1 Molekül Glucose:
Bei der Glykolyse entstehen beim Abbau von einem Molekül Glucose zwei Moleküle Pyruvat. Deshalb läuft die oxidative Decarboxylierung und der anschließende Citratzyklus jeweils zweimal ab.
Bilanzgleichung oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus:
2 Pyruvat + 8 NAD+ + 2 FAD + 6 H2O + 2 GDP + 2 Pa → 6 CO2 + 8 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 2 GTP
Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:
Ausgangsstoffe | Reaktionsprodukte |
Oxidative Decarboxylierung | |
2 Pyruvat 2 Coenzym A | 2 Acetyl-CoA 2 CO2 |
2 NAD+ | 2 (NADH + H+) |
Citratzyklus | |
2 Acetyl-CoA 2 Oxalacetat 6 H2O | 2 Coenzym A 2 Oxalacetat (regeneriert) 4 CO2 |
6 NAD+ 2 FAD | 6 (NADH + H+) 2 FADH2 |
Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:
Verbrauch | Bildung |
- | + 2 GTP |
Bilanz: + 2 GTP entspricht 2 ATP | |
Übertrage die fehlenden Stoffe in den Citratzyklus.
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Abbildung: Atmungskette
Die Atmungskette ist der Dissimilationsprozess mit dem höchsten Energiegewinn in Form von ATP. Durch verschiedene Redoxsysteme in der Mitochondrienmembran werden schrittweise Elektronen auf den Sauerstoff übertragen sowie Wasserstoff über Cofaktoren und Coenzyme transportiert. Negativ geladene Sauerstoff-Ionen verbinden sich mit positiv geladenen Wasserstoff-Ionen zu Wasser. Den Vorgang nennt man biologische Oxidation oder Endoxidation.
Bilanz für 1 Molekül Glucose:
(aus 1 NADH+H+ entstehen 3 ATP;
aus 1 FADH2 entstehen 2 ATP)
Bilanzgleichung Atmungskette
10 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 Pa →
10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP
Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:
Abbauprozess | Ausgangsstoffe | Reaktionsprodukte |
Glykolyse | 2 (NADH + H+) | 2 NAD+ |
oxidative Decarboxylierung | 2 (NADH + H+) | 2 NAD+ |
Citratzyklus | 6 (NADH + H+) 2 FADH2 | 6 NAD+ 2 FAD |
Atmungskette | 6 O2 | 12 H2O |
Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:
Verbrauch | Bildung |
- | + 34 ATP |
Bilanz: + 34 ATP | |
Nur die in ATP gespeicherte Energie kann von den Organismen genutzt werden. Die restliche Energie wird in Form von Wärme frei.
Erläutere die Bedeutung der Oberflächenvergrößerung der inneren Mitochondrienmembran.
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Die Drehscheibe des Zellstoffwechsels: der Citratzyklus