Abläufe der Zellatmung

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Mitochondrien von außen betrachtet

Abläufe der Zellatmung

Die Zellatmung besteht aus drei räumlich getrennten Stoffwechselvorgängen, die als Kompartimente bezeichnet werden. Das trifft auf eukaryotische Zellen von Pflanzen, Tieren und Menschen zu.

Hier betrachten wir die folgenden Stoffwechselvorgänge:

1. Glykolyse im Cytosol

2. Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix

3. Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran

Begriffe und Abkürzungen

Acetyl-Coenzym A:
Acetyl-Coenzym A ist eine wichtige energiereiche Verbindung, die an Stoffwechselprozessen beteiligt ist. Den Acetyl-Rest sollte man nicht mit dem Acetat (CH3COO-), das Säurerest-Ion der Essigsäure, verwechseln. Der Acetyl-Rest (CH3CO-R) leitet sich auch aus der Essigsäure ab, aber besitzt ein Sauerstoffatom weniger.

NAD+ = Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (= Coenzym)

FAD = Flavin-Adenin-Dinukleotid (Coenzym)

ATP = Adenosintriphosphat (Energieträger)

GTP = Guanosintriphosphat (Energieträger)

Citratzyklus = Zitratzyklus = Zitronensäurezyklus



Glykolyse

1

Wörterbuch der Fachbegriffe Zellstoffwechsel

Glykolyse = schrittweise Abbau von Glucose zu Pyruvat im Cytosol

Ein Molekül Glucose (C6) wird enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren zu zwei Molekülen Pyruvat (C3) abgebaut. Das erfolgt über folgende Schritte:
  1. Aktivierung der Glucose (C6) durch 1 ATP
  2. Umbau zu Fructose (C6) durch 1 ATP
  3. Teilung der Fructose (C6) in 2 C3-Moleküle
  4. Anlagerung von 2 anorganischen Phosphatresten (Pa) an beide C3-Moleküle
  5. Wasserstoffabspaltung und -anlagerung von NAD+ zu NADH+H+
  6. Energiegewinnung durch Anlagerung von anorganischen Phosphatresten (Pa) an 4 ADP zu 4 ATP
  7. Das Ergebnis sind 2 Moleküle Pyruvat (C3) .


Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Ausgangsstoffe

Reaktionsprodukte

Glucose

2 Pyruvat

2 NAD+

2 (NADH + H+)

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch

Bildung

- 2 ATP

+ 4 ATP

Bilanz: + 2 ATP


Bilanzgleichung Glykolyse:

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pa → 2 Pyruvat + 2 (NADH + H+) + 2 ATP


Die Glykolyse erfolgt über folgende Schritte:

2
3

Aufgabe

Glucose ist der Ausgangsstoff der Glykolyse.

4

Erinnerung

Wörterbuch der Fachbegriffe

Bei der Recherche zur Zellatmung in verschiedenen Medien fällt auf, dass für denselben Vorgang unterschiedliche Fachbegriffe verwendet werden. 

Sowohl deutsche als auch lateinische Bezeichnungen werden genutzt, ebenso wie die Terme Säure und deren Säurerest-Ionen. 

Alle Stoffwechselvorgänge auf chemischer Ebene ereignen sich in Lösungen, in denen Säuren aufgespaltet werden, wobei Wasserstoff-Ionen und Säurerest-Ionen entstehen, wie im Verlauf dieses Moduls erläutert wird.

Hier gibt es eine Übersicht über wichtige Fachbegriffe:

Säurerest-IonenSäure
PyruvatBrenztraubensäure
CitratZitronensäure
IsocitratIsocitronensäure
alpha-Ketoglutaratalpha-Ketoglutarsäure
SuccinatBernsteinsäure
FumaratFumarsäure
MalatÄpfelsäure
OxalacetatOxalessigsäure

Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus

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Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix = Abbau von Pyruvat zu Acetyl-CoA mit anschließender Freisetzung von CO2 und Energiegewinnung

Die zwei erzeugten Moleküle Pyruvat gelangen über Carrierproteine in das Mitochondrium und werden zu Acetyl-CoA oxidativ decarboxyliert. Die C-Atome werden in den Citratzyklus (einem mehrstufigen Kreisprozess) eingeschleust, bei dem der Akzeptor Oxalacetat regeneriert wird. In der Mitochondrienmatrix wird dabei Kohlenstoffdioxid freigesetzt, Energie in Form von GTP direkt gewonnen und Wasserstoff auf Coenzyme übertragen. Alle Vorgänge werden enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren vollzogen.

Oxidative Decarboxylierung

  1. Decarboxylierung von Pyruvat (C3) unter Bildung von CO2
  2. Bildung von je einem Molekül Acetyl-Coenzym A (C2-Molekül)
  3. Wasserstoffübertragung durch FADH2 auf je ein NAD+ zu NADH + H+
Citratzyklus


4. Einschleusung von je einem Molekül Acetyl-Coenzym A (C2) in den Citratzyklus
5. Anlagerung des Acetylrests (C2) und des Wassers an Oxalacetat (C4) zu Citrat (C6), Abspaltung des Coenzym
6. Weitere Umbau- und Abbauprozesse von Citrat (C6) über Isocitrat (C6), α-Ketoglutarat (C5), Succinyl-CoA (C4), Succinat (C4), Fumarat (C4) und Malat (C4) führen erneut zu Oxalacetat (C4).
7. Freisetzung von je 2 Kohlenstoffatomen in Form von CO2
8. Wasserstoffabspaltung und Anlagerung von je drei NAD+ zu NADH+H+ und je einem FAD zu FADH2
9. Anlagerung von einem anorganischen Phosphatrest (Pa) an GDP zu je einem GTP (ähnlicher Energieträger wie ATP)

Bilanz für 1 Molekül Glucose:

Bei der Glykolyse entstehen beim Abbau von einem Molekül Glucose zwei Moleküle Pyruvat. Deshalb läuft die oxidative Decarboxylierung und der anschließende Citratzyklus jeweils zweimal ab.

Bilanzgleichung oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus:

2 Pyruvat + 8 NAD+ + 2 FAD + 6 H2O + 2 GDP + 2 Pa6 CO2 + 8 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 2 GTP


Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Ausgangsstoffe

Reaktionsprodukte

Oxidative Decarboxylierung

2 Pyruvat

2 Coenzym A

2 Acetyl-CoA

2 CO2

2 NAD+

2 (NADH + H+)

Citratzyklus

2 Acetyl-CoA

2 Oxalacetat

6 H2O

2 Coenzym A

2 Oxalacetat (regeneriert)

4 CO2

6 NAD+

2 FAD

6 (NADH + H+)

2 FADH2

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch

Bildung

-

+ 2 GTP

Bilanz: + 2 GTP entspricht 2 ATP



6
7

Aufgabe

Übertrage die fehlenden Stoffe in den Citratzyklus.

Atmungskette

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Abbildung: Atmungskette

Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran = Oxidation der Coenzyme NADH + H+ und FADH2 mit Fixierung der freiwerdenden Energie in ATP und Abgabe von Wasser

Die Atmungskette ist der Dissimilationsprozess mit dem höchsten Energiegewinn in Form von ATP. Durch verschiedene Redoxsysteme in der Mitochondrienmembran werden schrittweise Elektronen auf den Sauerstoff übertragen sowie Wasserstoff über Cofaktoren und Coenzyme transportiert. Negativ geladene Sauerstoff-Ionen verbinden sich mit positiv geladenen Wasserstoff-Ionen zu Wasser. Den Vorgang nennt man biologische Oxidation oder Endoxidation.

  1. Anlagerung von NADH + H+ an die innere Mitochondrienmembran
  2. Abgabe von 2 Elektronen an einen Enzymkomplex, der in der Innenmembran eingelagert ist
  3. Elektronentransport innerhalb der Membran durch verschiedene Enzymkomplexe
  4. Transport von H+-Ionen aus NADH + H+ durch die innere Mitochondrienmembran in den perimitochondrialen Raum
  5. Entladenes NAD+ steht für erneute Aufnahme von H+-Ionen in der Matrix bereit
  6. Entstehung eines Spannungsgefälles an den beiden Seiten der inneren Mitochondrienmembran
  7. Spannungsausgleich durch H+-Übergang am ATP-Synthase-Komplex mit Bildung von ATP
  8. Zusammenführen von Elektronen, H+-Ionen und Sauerstoff­ionen zu Wasser


Bilanz für 1 Molekül Glucose:

Bei der Glykolyse entstehen beim Abbau von einem Molekül Glucose zwei Moleküle Pyruvat, deshalb läuft die oxidative Decarboxylierung und der anschließende Citratzyklus sowie die Atmungskette jeweils zweimal ab.


(aus 1 NADH+H+ entstehen 3 ATP;
aus 1 FADH2 entstehen 2 ATP)

Bilanzgleichung Atmungskette

10 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 Pa
10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP

Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Abbauprozess

Ausgangsstoffe

Reaktionsprodukte

Glykolyse

2 (NADH + H+)

2 NAD+

oxidative Decarboxylierung

2 (NADH + H+)

2 NAD+

Citratzyklus

6 (NADH + H+)

2 FADH2

6 NAD+

2 FAD

Atmungskette

6 O2

12 H2O

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch

Bildung

-

+ 34 ATP

Bilanz: + 34 ATP

Nur die in ATP gespeicherte Energie kann von den Organismen genutzt werden. Die restliche Energie wird in Form von Wärme frei.

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A

Erläutere die Bedeutung der Oberflächenvergrößerung der inneren Mitochondrienmembran.

B
C
  1. Berechne die Gesamtenergie aus einem Molekül Glucose in ATP und in KJ.
  2. Notiere dir die Stoffbilanz.


Fazit

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Die Drehscheibe des Zellstoffwechsels: der Citratzyklus

  1. Die Dissimilation in den Zellen ist ein kontinuierlich ablaufender biochemischer Prozess, der Energie für den Organismus erzeugt.
  2. Glucose wird mit Sauerstoff und Wasser zu Kohlenstoffdioxid und Wasser umgewandelt. Bei diesem Prozess wird Energie frei.
  3. Der Citratzyklus spielt eine zentrale Rolle im gesamten Zellstoffwechsel und hat eine immense Bedeutung für den Organismus als Ganzes.